-
Notifications
You must be signed in to change notification settings - Fork 0
/
index.html
515 lines (501 loc) · 35.3 KB
/
index.html
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
160
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173
174
175
176
177
178
179
180
181
182
183
184
185
186
187
188
189
190
191
192
193
194
195
196
197
198
199
200
201
202
203
204
205
206
207
208
209
210
211
212
213
214
215
216
217
218
219
220
221
222
223
224
225
226
227
228
229
230
231
232
233
234
235
236
237
238
239
240
241
242
243
244
245
246
247
248
249
250
251
252
253
254
255
256
257
258
259
260
261
262
263
264
265
266
267
268
269
270
271
272
273
274
275
276
277
278
279
280
281
282
283
284
285
286
287
288
289
290
291
292
293
294
295
296
297
298
299
300
301
302
303
304
305
306
307
308
309
310
311
312
313
314
315
316
317
318
319
320
321
322
323
324
325
326
327
328
329
330
331
332
333
334
335
336
337
338
339
340
341
342
343
344
345
346
347
348
349
350
351
352
353
354
355
356
357
358
359
360
361
362
363
364
365
366
367
368
369
370
371
372
373
374
375
376
377
378
379
380
381
382
383
384
385
386
387
388
389
390
391
392
393
394
395
396
397
398
399
400
401
402
403
404
405
406
407
408
409
410
411
412
413
414
415
416
417
418
419
420
421
422
423
424
425
426
427
428
429
430
431
432
433
434
435
436
437
438
439
440
441
442
443
444
445
446
447
448
449
450
451
452
453
454
455
456
457
458
459
460
461
462
463
464
465
466
467
468
469
470
471
472
473
474
475
476
477
478
479
480
481
482
483
484
485
486
487
488
489
490
491
492
493
494
495
496
497
498
499
500
501
502
503
504
505
506
507
508
509
510
511
512
513
514
515
<!DOCTYPE html>
<html>
<head>
<meta http-equiv="Content-Type" content="text/html; charset=utf-8" />
<!--<script src="https://cdn.plot.ly/plotly-latest.min.js"></script>-->
<script src="libs/plotly.js"></script>
<script src="https://code.jquery.com/jquery-3.3.1.slim.min.js" integrity="sha384-q8i/X+965DzO0rT7abK41JStQIAqVgRVzpbzo5smXKp4YfRvH+8abtTE1Pi6jizo" crossorigin="anonymous"></script>
<script src="https://cdnjs.cloudflare.com/ajax/libs/popper.js/1.14.7/umd/popper.min.js" integrity="sha384-UO2eT0CpHqdSJQ6hJty5KVphtPhzWj9WO1clHTMGa3JDZwrnQq4sF86dIHNDz0W1" crossorigin="anonymous"></script>
<script src="libs/bootstrap.min.js"></script>
<script src="libs/plotly.js"></script>
<link href="libs/bootstrap.min.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<script src='https://cdn.mathjax.org/mathjax/latest/MathJax.js?config=TeX-AMS-MML_HTMLorMML'></script>
<script type="text/x-mathjax-config">
MathJax.Hub.Config({
extensions: ["tex2jax.js"],
jax: ["input/TeX", "output/HTML-CSS"],
tex2jax: {
inlineMath: [ ['$','$'], ["\\(","\\)"] ],
displayMath: [ ["\\[","\\]"] ],
processEscapes: true
},
"HTML-CSS": { availableFonts: ["TeX"] }
});
</script>
</head>
<body>
<main role="main">
<div class="container" style="width: 70%; align:center">
<h2 class="mt-5">Модели "хищник жертва"</h2>
<p>В данной интерактивной статье мы рассмотрим несколько математических моделей совместного существования двух биологических видов (популяций) типа “хищник — жертва” с возможностью просимулировать их развитие при различных начальных условия и параметрах.</p>
<h5>Моделью Лотки-Вольтерра</h5>
<p>Две популяции совместно обитают в изолированной среде. Среда стационарна и обеспечивает в неограниченном количестве всем необходимым для жизни один из видов, который будем называть жертвой. Другой вид, хищник, также находится в стационарных условиях, но питается лить особями первого вида. </p>
<div class="alert alert-primary" role="alert">
<i>Впервые модель была получена американским ученым А. Лоткой (1925), который использовал ее для описания динамики взаимодействующих биологических популяций. Чуть позже и независимо от Лотки аналогичные (и более сложные) модели были разработаны итальянским математиком В. Вольтерра (1926), глубокие исследования которого в области экологических проблем заложили фундамент математической теории биологических сообществ, или так называемой математической экологии. </i>
</div>
<p>Обозначим у — число хищников, x — число жертв. Со временем число жертв и хищников меняется, будем считать x и у непрерывными функциями времени t. Цель — построить модель, описывающую изменение состояния экосистемы. Рассмотрим скорость изменения численности жертв. Если хищников нет, то число жертв увеличивается в соответствии с законом Мальтуса — тем быстрее, чем больше жертв – экспоненциально:</p>
<script type="math/tex; mode=display">\dot{x} = ax</script>
<p>причем коэффициент а зависит только от условий жизни жертв, их естественной смертности и рождаемости. </p>
<p>Рост числа жертв в отсутствии хищников:</p>
<div class="row">
<div class="col-sm-1"></div>
<div class="col-sm-10">
<div class="card text-center" id="card1">
<div class="card-header text-muted">
<div class="form-row">
<div class="col-sm-2">
<span>a: </span>
<input type="number" class="form-control a" value=0.5>
</div>
<div class="col-sm-2">
<span>x0: </span>
<input type="number" class="form-control x0" value=0.2>
</div>
<div class="col-sm-6">
<p></p>
<input type="range" class="form-control-range t_slider" min="0" max="100" value="25">
<b><span>t: </span><span class="t_value">0</span></b>
</div>
<div class="col-sm-2">
<p></p>
<a href="#" class="btn btn-primary simulate-button">Simulate!</a>
</div>
</div>
</div>
<div class="card-body">
<div class="plot" style="width: 100%; height: 300px; "></div>
</div>
</div>
</div>
</div>
<p></p>
<p>Скорость изменения числа хищников выражается производной dy. Если жертв нет, то число хищников уменьшается (у них нет пищи и они вымирают). </p>
<script type="math/tex; mode=display">\dot{y} = -by</script>
<p>Уменьшение числа хищников в отсутствии жертв:</p>
<div class="row">
<div class="col-sm-1"></div>
<div class="col-sm-10">
<div class="card text-center" id="card2">
<div class="card-header text-muted">
<div class="form-row">
<div class="col-sm-2">
<span>b: </span>
<input type="number" class="form-control b" value=0.3>
</div>
<div class="col-sm-2">
<span>y0: </span>
<input type="number" class="form-control y0" value=0.3>
</div>
<div class="col-sm-6">
<p></p>
<input type="range" class="form-control-range t_slider" min="0" max="100" value="25">
<b><span>t: </span><span class="t_value">0</span></b>
</div>
<div class="col-sm-2">
<p></p>
<a href="#" class="btn btn-primary simulate-button">Simulate!</a>
</div>
</div>
</div>
<div class="card-body">
<div class="plot" style="width: 100%; height: 300px; "></div>
</div>
</div>
</div>
</div>
<p></p>
<p>Взаимодействие двух этих видов моделируется так. Жертвы вымирают со скоростью, равной числу встреч хищников и жертв, которое в данной модели предполагается пропорциональным численности обеих популяций, т.е. равным с*х*у (с > 0). Поэтому </p>
<script type="math/tex; mode=display">\dot{x} = ax - cxy</script>
<p>Хищники же размножаются со скоростью, пропорциональной числу съеденных жертв d*x*y, где d > 0.</p>
<script type="math/tex; mode=display">\dot{y} = -by + dxy</script>
<p>В итоге получим систему уравнений, называемую моделью Лотки-Вольтерра:</p>
<script type="math/tex; mode=display">\dot{x} = ax - cxy</script>
<script type="math/tex; mode=display">\dot{y} = -by + dxy</script>
<p>Данная система имеет две стационарные точки:</p>
<script type="math/tex; mode=display">x=0, \ y = 0</script>
<script type="math/tex; mode=display">x=\cfrac b d, \ y = \cfrac a c</script>
<p>Ниже мы можем понаблюдать за моделью Лотки-Вольтерра с разными начальными условиями.</p>
<div class="row">
<div class="col-sm-1"></div>
<div class="col-sm-10">
<div class="card text-center" id="card3">
<div class="card-header text-muted">
<div class="form-row">
<div class="col">
<span>a: </span>
<input type="number" class="form-control a" value=4>
</div>
<div class="col">
<span>b: </span>
<input type="number" class="form-control b" value=2.5>
</div>
<div class="col">
<span>c: </span>
<input type="number" class="form-control c" value=2>
</div>
<div class="col">
<span>d: </span>
<input type="number" class="form-control d" value=1>
</div>
</div>
<div class="form-row">
<div class="col">
<span>x0: </span>
<input type="number" class="form-control x0" value=3>
</div>
<div class="col">
<span>y0: </span>
<input type="number" class="form-control y0" value=1>
</div>
</div>
<div class="form-row">
<div class="col-sm-9">
<p></p>
<input type="range" class="form-control-range t_slider" min="0" max="100" value="21">
<b><span>t: </span><span class="t_value">0</span></b>
</div>
<div class="col-sm-3">
<p></p>
<a href="#" class="btn btn-primary simulate-button">Simulate!</a>
</div>
</div>
</div>
<div class="card-body">
<div class="plot" style="width: 100%; height: 300px; "></div>
</div>
</div>
</div>
</div>
<p></p>
<p>В то, что кривые действительно замкнутые, легко поверить посмотрев на графики x(t) и y(t). </p>
<p>Видно, что процесс имеет колебательный характер. Например, при заданном начальном соотношении жертв к хищникам 3 : 1, обе популяции сначала растут. Когда число хищников достигает величины с, популяция жертв не успевает восстанавливаться и число жертв начинает убывать. Уменьшение количества пищи через некоторое время начинает сказываться на популяции хищников и когда число жертв достигает величины b/d (в этой точке y'=0), число хищников тоже начинает сокращаться вместе с сокращением числа жертв. Сокращение популяций происходит до тех пор, пока число хищников не достигнет величины a/c (в этой точке x'=0). С этого момента начинает расти популяция жертв, через некоторое время пищи становится достаточно, чтобы обеспечить прирост хищников, обе популяции растут, и... процесс повторяется снова и снова. </p>
<div class="row">
<div class="col-sm-1"></div>
<div class="col-sm-10">
<div class="card text-center" id="card4">
<div class="card-header text-muted">
<div class="form-row">
<div class="col">
<span>a: </span>
<input type="number" class="form-control a" value=4>
</div>
<div class="col">
<span>b: </span>
<input type="number" class="form-control b" value=2.5>
</div>
<div class="col">
<span>c: </span>
<input type="number" class="form-control c" value=2>
</div>
<div class="col">
<span>d: </span>
<input type="number" class="form-control d" value=1>
</div>
</div>
<div class="form-row">
<div class="col">
<span>x0: </span>
<input type="number" class="form-control x0" value=3>
</div>
<div class="col">
<span>y0: </span>
<input type="number" class="form-control y0" value=1>
</div>
</div>
<div class="form-row">
<div class="col-sm-9">
<p></p>
<input type="range" class="form-control-range t_slider" min="0" max="200" value="50">
<b><span>t: </span><span class="t_value">0</span></b>
</div>
<div class="col-sm-3">
<p></p>
<a href="#" class="btn btn-primary simulate-button">Simulate!</a>
</div>
</div>
</div>
<div class="card-body">
<div class="plot" style="width: 100%; height: 300px; "></div>
</div>
</div>
</div>
</div>
<p></p>
<div class="alert alert-primary" role="alert">
<i>Данная модель достаточно универсальна. Она может описывать не только изменение популяций хищников и жертв, но и поведение конкурирующих фирм, рост народонаселения, численность воюющих армий, изменение экологической обстановки, развитие науки и пр.</i>
</div>
<h5>Модель Лотки-Вольтерра с логистической поправкой</h5>
<p>Колебания популяций хищников и жертв на самом деле наблюдаются не всегда. Нередко мы наблюдаем стабильное количество тех и других, хотя процесс съедения жертв хищниками идет постоянно. Такой случай требует введения логистической поправки, которая учитывается в несколько иной модели системы «хищник-жертва»</p>
<script type="math/tex; mode=display">\dot{x} = ax - cxy - \alpha x^2</script>
<script type="math/tex; mode=display">\dot{y} = -by + dxy - \alpha y^2</script>
<p>Дополнительный параметр alpha в этой модели позволяет управлять затуханием осцилляций (колебаний) модели.</p>
<p>В случае alpha > 0 фазовый портрет приобретает устойчивый фокус, а решения превращаются в затухающие колебания, при любом начальном условии состояние системы через некоторое время становится близким к стационарному и стремится к нему при t стремящемся к бесконенчости.</p>
<p>Однако при alpha < 0 стационарная точка наоборот становится неустойчивым фокусом и амплитуда колебаний численности видов растет. В этом случае как бы близко ни было начальное состояние к стационарному, с течением времени состояние системы будет сильно отличаться от стационарного (проверьте!)</p>
<div class="row">
<div class="col-sm-1"></div>
<div class="col-sm-10">
<div class="card text-center" id="card5">
<div class="card-header text-muted">
<div class="form-row">
<div class="col">
<span>a: </span>
<input type="number" class="form-control a" value=4>
</div>
<div class="col">
<span>b: </span>
<input type="number" class="form-control b" value=2.5>
</div>
<div class="col">
<span>c: </span>
<input type="number" class="form-control c" value=2>
</div>
<div class="col">
<span>d: </span>
<input type="number" class="form-control d" value=1>
</div>
</div>
<div class="form-row">
<div class="col">
<span>alpha: </span>
<input type="number" class="form-control alpha" value=0.1>
</div>
<div class="col">
<span>x0: </span>
<input type="number" class="form-control x0" value=3>
</div>
<div class="col">
<span>y0: </span>
<input type="number" class="form-control y0" value=1>
</div>
</div>
<div class="form-row">
<div class="col-sm-9">
<p></p>
<input type="range" class="form-control-range t_slider" min="0" max="100" value="80">
<b><span>t: </span><span class="t_value">0</span></b>
</div>
<div class="col-sm-3">
<p></p>
<a href="#" class="btn btn-primary simulate-button">Simulate!</a>
</div>
</div>
</div>
<div class="card-body">
<div class="plot" style="width: 100%; height: 300px; "></div>
</div>
</div>
</div>
</div>
<p></p>
<div class="row">
<div class="col-sm-1"></div>
<div class="col-sm-10">
<div class="card text-center" id="card6">
<div class="card-header text-muted">
<div class="form-row">
<div class="col">
<span>a: </span>
<input type="number" class="form-control a" value=4>
</div>
<div class="col">
<span>b: </span>
<input type="number" class="form-control b" value=2.5>
</div>
<div class="col">
<span>c: </span>
<input type="number" class="form-control c" value=2>
</div>
<div class="col">
<span>d: </span>
<input type="number" class="form-control d" value=1>
</div>
</div>
<div class="form-row">
<div class="col">
<span>alpha: </span>
<input type="number" class="form-control alpha" value=0.1>
</div>
<div class="col">
<span>x0: </span>
<input type="number" class="form-control x0" value=3>
</div>
<div class="col">
<span>y0: </span>
<input type="number" class="form-control y0" value=1>
</div>
</div>
<div class="form-row">
<div class="col-sm-9">
<p></p>
<input type="range" class="form-control-range t_slider" min="0" max="200" value="80">
<b><span>t: </span><span class="t_value">0</span></b>
</div>
<div class="col-sm-3">
<p></p>
<a href="#" class="btn btn-primary simulate-button">Simulate!</a>
</div>
</div>
</div>
<div class="card-body">
<div class="plot" style="width: 100%; height: 300px; "></div>
</div>
</div>
</div>
</div>
<p></p>
<p>Однако, система Лотки-Вольтерры обладает одним существенным недостатком: она неустойчива по отношению к малым возмущениям самой модели - траектории системы непрерывно зависят от параметров модели a, b, c, d и её центры легко разрушаются даже при самых малых изменениях правой части.</p>
<p>Поскольку в реальных популяциях присутствует много возмущающих факторов, не учтенных в модели Лотки — Вольтерры, эта модель вряд ли может претендовать на адекватное описание реальности. Этого недостатка лишена модель Холлинга-Тэннера, учитывающая большее число реальных факторов.</p>
<h5>Модель Холлинга-Тэннера</h5>
<p>Скорость изменения популяции жертв состоит из трех компонент:</p>
<ul>
<li>скорость размножения в отсутствии хищников по закону Мальтуса r*x</li>
<li>внутривидовая конкуренция, вызванная ограниченностью ресурсов экологической ниши -r*x^2/K</li>
<li>влияниe хищников в предположении, что хищник перестает убивать, когда насыщается -w*y*x/(D+x)</li>
</ul>
<p>Скорость роста популяции хищников строится так же, как в модели Вольтерра—Лотка, в предположении, что жертвы встречаются редко. Если для поддержания жизни одного хищника нужно J жертв, то популяция из x жертв сможет обеспечить пищей x/J хищников. Модель роста популяции хищников, в которой их число не может превысить эту критическую величину (y < x/J), имеет вид</p>
<script type="math/tex; mode=display">\dot{y} = y(s - \frac {sJ}{x} y)</script>
<p>Таким образом, имеем модель Холлинга—Тэннера:</p>
<script type="math/tex; mode=display">\dot{x} = rx - \frac {rx^2}{K} - wy\frac{x}{D+x}</script>
<script type="math/tex; mode=display">\dot{y} = sy - s\frac {Jy}{x} y</script>
<div class="row">
<div class="col-sm-1"></div>
<div class="col-sm-10">
<div class="card text-center" id="card7">
<div class="card-header text-muted">
<div class="form-row">
<div class="col">
<span>r: </span>
<input type="number" class="form-control r" value=1>
</div>
<div class="col">
<span>w: </span>
<input type="number" class="form-control w" value=1.5>
</div>
<div class="col">
<span>s: </span>
<input type="number" class="form-control s" value=0.25>
</div>
<div class="col">
<span>K: </span>
<input type="number" class="form-control K" value=7>
</div>
<div class="col">
<span>D: </span>
<input type="number" class="form-control D" value=1>
</div>
<div class="col">
<span>J: </span>
<input type="number" class="form-control J" value=0.5>
</div>
</div>
<div class="form-row">
<div class="col">
<span>x0: </span>
<input type="number" class="form-control x0" value=3>
</div>
<div class="col">
<span>y0: </span>
<input type="number" class="form-control y0" value=1>
</div>
</div>
<div class="form-row">
<div class="col-sm-9">
<p></p>
<input type="range" class="form-control-range t_slider" min="0" max="200" value="120">
<b><span>t: </span><span class="t_value">0</span></b>
</div>
<div class="col-sm-3">
<p></p>
<a href="#" class="btn btn-primary simulate-button">Simulate!</a>
</div>
</div>
</div>
<div class="card-body">
<div class="plot" style="width: 100%; height: 300px; "></div>
</div>
</div>
</div>
</div>
<div class="row">
<div class="col-sm-1"></div>
<div class="col-sm-10">
<div class="card text-center" id="card8">
<div class="card-header text-muted">
<div class="form-row">
<div class="col">
<span>r: </span>
<input type="number" class="form-control r" value=1>
</div>
<div class="col">
<span>w: </span>
<input type="number" class="form-control w" value=1.5>
</div>
<div class="col">
<span>s: </span>
<input type="number" class="form-control s" value=0.25>
</div>
<div class="col">
<span>K: </span>
<input type="number" class="form-control K" value=7>
</div>
<div class="col">
<span>D: </span>
<input type="number" class="form-control D" value=1>
</div>
<div class="col">
<span>J: </span>
<input type="number" class="form-control J" value=0.5>
</div>
</div>
<div class="form-row">
<div class="col">
<span>x0: </span>
<input type="number" class="form-control x0" value=3>
</div>
<div class="col">
<span>y0: </span>
<input type="number" class="form-control y0" value=1>
</div>
</div>
<div class="form-row">
<div class="col-sm-9">
<p></p>
<input type="range" class="form-control-range t_slider" min="0" max="200" value="120">
<b><span>t: </span><span class="t_value">0</span></b>
</div>
<div class="col-sm-3">
<p></p>
<a href="#" class="btn btn-primary simulate-button">Simulate!</a>
</div>
</div>
</div>
<div class="card-body">
<div class="plot" style="width: 100%; height: 300px; "></div>
</div>
</div>
</div>
</div>
<p></p>
<p>Главное свойство этой модели заключается в том, что в конечном счете колебания задаются предельным циклом фазового портрета, который может быть устойчивым. Он и определяет амплитуду колебаний, которые устанавливаются в стационарном режиме работы системы. При этом колебания могут как затухать во времени (пример чего и приведен), так и возрастать, приближаясь при этом к стационарным колебаниям.</p>
<p>При </p>
<script type="math/tex; mode=display">s < \frac r K \cdot \frac {K - D - 2} {1 + D}</script>
<p>на фазовом портрете будет устойчивый предельный цикл.</p>
<p></p>
<h6>Источники</h6>
<div style="color: dimgrey">
<p>Ахмеров Р.Р., Садовский Б.Н. Очерки по ОДУ</p>
<p>Д.И. Трубецков Феномен математической модели Лотки-Вольтерра и сходных с ней</p>
<p>В. П. Дьяконов, И. В. Абраменкова, А. А. Пеньков Новые информационные технологии Часть 3. Основы математики и математическое моделирование Учебное пособие</p>
<p>А. Ю. Коврижных, О. О. Коврижных, Дифференциальные и разностные уравнения</p></div>
</div>
</main>
<!--<span>t: </span><span id="t_value">0</span>-->
<!--<input id="t_slider" type="range" min="0" max="100" value="25">-->
<script>
</script>
<!--<input value="Simulate!" id="simulate_button" type="button">-->
<!--<div id="tester" style="width:600px;height:250px;"></div>-->
<script src="plotting_utils.js"></script>
<script src="setup.js"></script>
</body>
</html>